猫科进化及扩散简史

始猫复原图

被看作猫科祖先的始猫（Proailurus）出现于距今3000万年左右的始新世末、渐新世初，模式标本产于法国。始猫包括三个种：P.lemanensis，P.bourbonnensis和P.major，体型较现今山猫、短尾猫一般大小，始猫的牙齿数量比晚近和现生的猫科多，颞骨岩鼓室岬腹面多了一个突起。通过骨骼比例可以看到，始猫与现生的马岛狸（Cryptoprocta）非常相似，暗示它们可能像马岛狸一样擅长跳跃。

生活在马达加斯加的马岛狸

始猫假想图

Hunt描述了来自内布拉加州Ginn Quarry的Proailurus-grade felid的头骨样本。描述显示，Proailurus-grade felid的颅底结构比欧洲始猫表现出了更多的祖征。这样我们可以假设猫科动物系统发育的多样性从中新世初期就开始了，而且北美最早出现的假猫也许并不是迁移来的，而是由Proailurus-grade祖先进化而来。如果是这样，那么猫科动物早在Hemingfordian时期(一种古生物研究分期方式,约在第三纪中新世,距今约1700-1900万年前)就和其他一些食肉目类群一起迁移到了北美。

根据北美的研究材料所做的假猫复原

假猫（Pseudaelurus）是欧洲、阿拉伯半岛、亚洲和北美典型的物种。与始猫相比，它们的牙齿特征与后来的猫科更为接近，此外，假猫的头后骨骼也几乎与现代猫科无异。但假猫仍然保留了一些原始性状，如它们的腰部纤细而长，肢骨相对较短。假猫明显是逐级演化，而不是单源的演化支。而想要更深入了解该谱系，还有很多的研究工作要做。

假猫在欧洲的四个种包括：P.turnauensis（=P.transitorius），P.lorteti，P.romieviensis和P.quadridentatus，体型依次增大。它们的体型类似于现生猫科中的猞猁。最先出现的是最小的P. turnauensis，而其余三个种都出现于18—17Ma(百万年前)时期。这表明假猫在演化中经历了一个快速的辐射，P.lorteti和P.romieviensis在中新世中期结束的时候灭绝，而P.quadridentatus和P.turnauensis幸存下来，进入了晚新世时期（MN9，c.11.2—9.5Ma）。它们与最早的剑齿虎亚科有地层学上的重叠。

德国斯图加特的假猫化石

假猫假想图

中国的两个种分别是P.guangheensis和P.cuspidatus，但数量十分稀少，可能是由于在中新世中期，亚洲大陆缺乏假猫的栖息地。中国和欧洲种类间的关系以及它们和北美物种辐射的关系还有待研究。

北美的五个种包括：P.validus（地层延续时限c.17.5—16.5Ma），P.skinneri（c.17.5—17.1Ma），P.intrepidus（c.17.1—13.3Ma），P.stouti（c.15.2—12.7Ma）和P.marshi（c.16.4—12.7Ma）。相比于欧洲而言，假猫在北美出现的更晚，消失的也更早。遗传因素与血统关系的分析表明，对于北美假猫来说，演化支中三个较为年轻的P.intrepidus、P.stouti和P.marshi和两个更早出现的P.validus和P.skinneri，都一致来源于一个祖先。

——（剑齿虎亚科分为三大族，分别为锯齿虎族、刃齿虎族和后猫族，每族之下又包括许多物种。虽然所有的剑齿虎亚科成员已全部灭绝，但它们是新近纪猫科动物进化中最繁盛、最强大的一支。）

巴博剑齿虎假想图

M.pseudailuroides是继假猫之后猫科进化研究的新起点，也是已知最早出现的剑齿虎。该物种目前仅在土耳其被发现。属于中中新世最晚期至晚中新世最早期，距今1250万—950万年前。除了门齿和犬齿，其他的牙齿形态与假猫非常相似，但它已经初具剑齿——上犬齿侧偏，且前后缘具有小锯齿。Schrnidt-Kittler讨论了M.pseudailuroides与假猫是怎样在形态学上出现过渡的问题，但也没有准确描述这两个分类群的关系。

在北非的突尼斯和西班牙分别发现了属于晚中新世最早期的剑齿虎M.robinsoni和M.alberdiae。但由于化石都不完整，对这些物种确切的进化地位目前还了解的不够，只能暂时把它们归到剑齿虎进化早期类型。

发现于中国北方的东亚巨型短剑虎头骨化石

接下来出现的是中新世猫科动物中第一个被命名的阿芬剑齿虎（M.aphanistus），这个种发现的化石比较丰富，为科学家了解剑齿虎“撕裂切割咬杀”的捕猎行为及相应的头骨牙齿的进化方式提供了极好的机会。首先，阿芬剑齿虎是第一种体型达到现代狮、虎大小的剑齿虎，表明它是那个时代的顶级捕食者；其二，与后期较特化的剑齿虎相比，阿芬剑齿虎显示了一系列原始与进步特征嵌合的进化形式。原始特征包括：头骨的额顶比较隆起、下犬齿中等程度发达、下颌骨冠状突较高、前臼齿相对裂齿而言不短等等。进步特征主要是上犬齿变为典型剑齿。

A.giganteus头骨化石

A.giganteus假想图

短剑剑齿虎世系的下一个进化阶段是巨剑齿虎（Amphimachairodus），另一类更为特化的大型剑齿虎。该属包括来自欧亚大陆的A.giganteus，来自哈萨克斯坦的A.kurteni以及来自乍得共和国和利比亚的A.kabir，还可能包括俄罗斯的A.irtyschensis，A.irtyschensis也可能就是A.giganteus。它们具备典型“剑齿虎式”的头骨牙齿特征。巨剑齿虎代表了剑齿虎进化的一个特化形态，我国发现的著名的巴士剑齿虎，就是处于这一进化水平的种类。

与短剑剑齿虎和巨剑齿虎在同一时代平行进化的还有副剑齿虎属（Paramachaerodus）和后猫属（Metailurus），副剑齿虎至少包括两个或是四个种：P.ogygius，P.orientalis，P.inndicus和P.maximiliani，其中，后两者和P.orientalis可能是同一物种。副剑齿虎比短剑剑齿虎和巨剑齿虎的体型都要小。

后猫（Metailurus major）假想图

云豹（上）与后猫（Metailurus major）的头骨对比

尽管后猫族（Metailurini）缺乏典型剑齿的特征，但仍属于剑齿家族的成员。后猫族包括恐猫属（Dinofelis）的10个种，后猫属（Metailurus）的至少4个种，以及Stenailurus的1个种（该属可能和后猫属Metailurus相同）。恐猫属（Dinofelis）和后猫属（Metailurus）是否亲缘关系很近，各自的祖先是谁，这些问题都尚不明确。

人、两种恐猫、现代豹的体型比较

人与不同体型恐猫的体型比较

有趣的是，虽然这一时代的巨剑齿虎达到了进化的顶峰，副剑齿虎与后猫却具有非常普通、未特化的头骨牙齿特征。副剑齿虎的颅骨外形与现代的云豹类似，体型与美洲狮相仿。后猫的头骨形态与美洲狮类似，小者体型接近现代的欧亚猞猁，大者接近美洲狮或雪豹。这些剑齿虎与特化的巨剑齿虎是共生的，表明即使在剑齿虎进化的鼎盛期，它们也没有一起进化出同样的形态结构，而是走向了不同的进化路径，各自为战，在物种多样性上异常出彩。

生活在美洲的体型巨大的刃齿虎

刃齿虎、孟加拉虎与人类的体型比较

刃齿虎的长牙

到了上新世、更新世，以上各类剑齿虎逐渐消亡，两大新的顶级剑齿大猫随即登场：一是从巨剑齿虎进化出的锯齿虎，锯齿虎又进化出了异剑齿虎；二是从副剑齿虎进化出的巨颏虎，巨颏虎又进一步发展出了刃齿虎。此外，还有在亲缘关系上似与后猫较近的恐猫，也在这个阶段出现。锯齿虎与巨颏虎、刃齿虎分别代表了两类在剑齿虎进化后期的最进步类型。它们也是最后灭绝的剑齿虎，到了更新世最末期，剑齿虎家族便全军覆没，从此退出了食肉兽进化的大舞台。

末期的刃齿虎已经遇到了新崛起的现代猫科：美洲狮子

（编者注：剑齿虎亚科实在是一个庞大的家族，它们在地球上称霸数百万年，属种众多，要想展开的话能写很厚的一本书。本文仅仅是从猫科动物进化的角度阐述了简单的剑齿虎发展历程，要想了解更多的剑齿虎知识可以推荐一本书：《剑齿王朝》）

猎猫假想图

猎猫科（Nimravidae）是一种与剑齿虎亚科同时期的猫型亚目猛兽。由于现在的研究认为，猎猫科是一个单独的科而非过去属于猫亚科，因此这篇文章在讲述猫科进化的时候并未提及猎猫科。但猎猫科无论是从形态还是在进化中的生态地位来看，都与猫科有着脱不了的干系，因此也有必要单独说一下。

大约5500万年前（或最迟于4300万年前）的始新世中期，猎猫科从它们和猫科动物的共同祖先中分离出来。最早的化石是从美国怀俄明州旗杆镇发现的3700万年前始新世晚期化石，而最近的则是500万年前中新世晚期的化石。猎猫科的进化多样性高峰发生于约2800万年前，当时它们的发展非常成功，种类繁多，呈辐射状演化，先于猫科动物蓬勃发展起来。大部份的猎猫科都很強壮并像猫科那样，四肢及尾巴较短。猎猫类形态和习性类似现在的猫科动物但较原始，大体占据和猫科类似的生态地位，多数犬齿比较发达。一些猎猫科演化成大型的猛兽，长有巨大及扁平的上犬齿及有下颌骨凸缘，如始剑虎（Eusmilus）等发展出了类似剑齿虎的发达的上犬齿，是当时厚皮动物的主要捕食者；有些有着像新猫科或现今猫科的細小犬齿；其他的则有着一般大小及圆锥形的犬齿，介乎于剑齿虎与新猫科之间。

猎猫科动物如何走向灭亡现在并不清楚，也许是在竞争中输给了逐渐兴旺发达的剑齿虎家族。

长有剑齿的猎猫

猫亚科（Felis），圆锥形犬齿猫是所有现生猫科动物的祖先。圆锥形犬齿猫化石被关注的程度远不如剑齿虎，Helmut Hemmer是唯一专注于锥形齿猫化石记录的学者，在此收集到的大部分信息都来自于他的研究。

对于一些早期的圆锥形犬齿猫，并没有明确的证据支持它们归类于8个谱系。猫属最早的成员F.attica在c.9.0-5.3Ma时期分布于欧亚大陆西部。该物种比野猫大一些，在形态学上与假猫相似，但齿列与假猫相比有所退化。值得注意的是F.attica的地层分布范围比预计的年代要短。另一个原始大猫F.christoli，在c.7.1-4.2Ma时期分布于西班牙和法国。另外，晚中新世时期的中国出现了小型猫科显著聚集的情况，这一发现也许可以回答现存猫科早期进化的问题。

图2.1 现生猫科进化树

现生36种猫科动物:

• 云豹：Neofelis nebulosa 巽他云豹：Neofelis diardi
• 虎：Panthera tigris 雪豹：Uncia uncia
• 豹： Panthera pardus 狮：Panthera leo
• 美洲豹：Panthera onca 云猫：Pardofelis marmorata
• 婆罗洲金猫：Pardofelis badia 亚洲金猫：Pardofelis temminckii
• 薮猫：Leptailurus serval 狞猫：Caracal caracal
• 非洲金猫：Profelis aurata 虎猫：Leopardus pardalis
• 长尾虎猫：Leopardus wiedii 南美草原猫：Leopardus colocolo
• 安第斯山猫：Leopardus jacobita 小斑虎猫：Leopardus tigrinus
• 乔氏猫：Leopardus geoffroyi 南美林猫：Leopardus guigna
• 短尾猫：Lynx rufus 加拿大猞猁：Lynx canadensis
• 西班牙猞猁：Lynx pardinus 欧亚猞猁：Lynx lynx
• 猎豹：Acinonyx jubatus 美洲狮：Puma concolor
• 细腰猫：Puma yagouaroundi 丛林猫：Felis chaus
• 黑足猫：Felis nigripes 野猫：Felis sylvestris
• 沙猫：Felis margarita 兔狲：Oreailurus manul
• 锈斑猫：Prionailurus rubiginosus 扁头猫：Prionailurus planiceps
• 豹猫：Prionailurus bengalensis 渔猫： Prionailurus viverrinus

Warren E.Johnson和Stephen J.O’Brien曾发表了关于猫科系统发育的观点，以22789对DNA为数据基础。其中包括常染色体，Y-性连锁，X-性连锁和线粒体基因片段。该研究的结果为理解现存猫科动物相互关系和进化提供了基础，也为分子及形态学研究带来了新的视角和惊喜。

第一个演化支是在10.8Ma时期从谱系中分离的豹属谱系（节点A）。这一世系包括狮、虎、豹、美洲豹和雪豹，也就是会咆哮的大猫，它们的舌骨都未完全骨化，舌骨的中部具有伸缩性很大的弹性软骨腱，这使它们能发出震天动地的怒吼。同时在此世系中还包括云豹（Neofelis）的两个种：云豹（Neofelis nebulosa）和巽他云豹（Neofelis diardi），与众不同的形态特征暗示着它们经历了一段长期的独立进化。（注：此后的研究发现巽他云豹和亚洲大陆的云豹已有一百万年的生殖隔离史而归为独立的物种。巽他云豹分布在苏门达腊和婆罗洲，其毛色比云豹稍暗，云状斑更小）。

大约140万年后，在亚洲出现了第二个分支:亚洲金猫谱系，现存物种包括3种中小型猫：婆罗洲金猫（P.badia），亚洲金猫（P.temminckii）和云猫（P.marmorata）。云猫与豹属有亲缘关系，图2.1反映了其演化支与豹属的十分接近。

第三个分支狞猫谱系包括：狞猫属Caracal和薮猫属Leptailurus。被分为三个非洲种：狞猫（Caracal caracal），非洲金猫（Profelis aurata）和薮猫（Leptailurus serval）。（节点B）。其祖先约在1000万到800万年前展开了第一次洲际迁徙，进入了非洲。在这段时期，海平面比现今低60公尺，红海两端的陆桥将非洲与阿拉伯半岛连接起来，促进了它们前往非洲的迁徙。

第四个分支是美洲豹猫谱系，包括大部分南美小型猫科（节点D），分支时间约在800万到720万年前。

第五个分支是猞猁谱系（节点E），该世系同样与豹属有一定关联，但最近来自Johnson等人更有力的研究表明，它们的关系比之前所想的要更远。在此演化支中，短尾猫（Lynx rufus）作为基群，但加拿大猞猁（Lynx canadensis）和欧亚猞猁（Lynx lynx）并未构成姐妹分类单元。

第六个分支美洲狮谱系在670万年前分支出来，包括美洲金猫属和猎豹属。在美洲的沉积物中所发现的这些物种的化石，确定了它们在西半球的起源。

生活在北美洲的美洲豹假想图
北美的洞狮假想图

300万到200万年前，新一次的冰期导致海水再度下降，再加上板块的位移，使南北美洲大陆经由巴拿马地峡相连。这一时期有少数猫科抓住了迁徙的机会，向南进发，来到了一个没有胎盘食肉动物存在的大陆。南美洲与北方大陆已经隔绝了几千万年，上面住满了有袋类动物，其中还有几种成功的肉食性种类。但当猫科动物穿越巴拿马地峡抵达南美洲时，已经练就了成为终极掠食者的致命武器。含蓄得多的有袋肉食动物根本不是它们的对手，几乎所有的原生有袋类动物，都迅速被迁徙而来的美洲豹猫谱系取代。

曾经生活在美洲的猎豹假想图

生活在旧大陆的美洲狮假想图

随着最后一次冰期在约1万2000年前结束，覆盖整个加拿大与美国北方的冰雪逐渐融化，荒芜的北美洲变成了广袤的草原与森林。在这之后却突发了一场巨变，根绝了北美洲40多种哺乳动物，也就是更新世大灭绝。庆幸的是，在几百万年前海平面仍然很低的时候，有一群猎豹祖先回到了亚洲，随后在非洲定居；美洲狮则躲在南美，逃过了一劫。

曾经生活在东西伯利亚和巴尔干半岛的洞穴狮子假想图

大约在猎豹经由白令海峡从美洲迁至亚洲的同一时期，豹猫谱系与野猫谱系与它们在美洲的亲戚分离出去，越过白令陆桥，抵达了亚洲。在这段时间里，同样在亚洲，豹属谱系比以往散布得更广。老虎的分布遍及南亚和东南亚；而在中亚的北部与西部，雪豹则适应了喜马拉雅山脉与阿尔泰山脉的高海拔地区。花豹不仅扩散至整个亚洲，还进入了非洲，也就是它们如今出没的地方。狮子与美洲豹在上新世晚期来到北美洲，大概是在400万到300万年以前。更新世大灭绝虽然使上述两个物种在北美洲消失，但美洲豹逃到了南美洲，而散布至非洲的狮子，则到了一个比欧洲、亚洲或美洲更适合生存的大陆。 

猫科家族的进化史给我们留下了太多的谜团，至今有一些问题在学术界依然争论不休。就在编者编译这篇文章的时候，总是会不由自主的经由这些描述性的文字，开始在脑海里浮想联翩。展现在眼前的不再是冰冷的化石头骨，而是个个威风凛凛，带着独门杀技的顶级大猫，穿过崎岖的演化之路，翩翩而来。现生的猫科家族成员们依然秉承了霸气侧漏的王者之风，但处境却不容乐观。它们未来的命运又将何去何从呢……